Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst (Czech Republic)


Authors: Diedrich CG, Žák K

Published in: Bulletin of Geosciences, volume 81, issue 4; pages: 237 - 276; Received 31 July 2006; Accepted in revised form 6 November 2006;

Keywords: Crocuta crocuta spelaea, Upper Pleistocene, prey deposit types, prey bone ac-cumulations, bone taphonomy, hyena paleoecology, Bohemian Karst, Czech Republic,

full text (PDF, 2.33 MB)

Export to RIS



Middle and Upper Pleistocene bone accumulations in caves of the Bohemian Karst, Czech Republic, are newly classified as several types of hyena dens or hyena bone deposits, and cave bear dens. This new taphonomical and paleoecological interpretation of localities that have been known for decades is based on revision of available bone collections, additional field observations at existing localities, and on comparisons with recent spotted hyenas. The thousands of bones from this region, including about seven hundred Pleistocene hyena remains, are strongly fragmented by having been cracked and chewed, consistent with typical hyena activities. The localities can be subdi-vided chronologically as Middle and Upper Pleistocene, or taphonomically as horizontal and vertical caves and karst depressions. Horizontal and vertical caves show contrasting types of bone accumulations. Several vertical cavities were filled in the Middle Pleistocene and contain the remains of Pachycrocuta brevirostris and its prey. This is the case of the areas of Srbsko-Chlum and Koněprusy-Zlatý Kůň Hill. In the Upper Pleistocene, at least eight caves in the Bohemian Karst were used by hyenas of Crocuta crocuta spelaea as dens and prey storage, some of which were also used by cave bears for hibernating. Upper Pleistocene cave bears were scavenged postmortally by Ice Age spotted hyenas at four cave sites, where they left cracked and chewed Ursus spelaeus bones. Hyenas also stored the remains of their prey in the caves. These remains also include rests of other hyenas, which indicates can-nibalism. Fecal pellets were used for marking the den sites. The Nad Kačákem Cave near Hostim is shown to have been a frequented hyena den based on the presence of many 'nibbling sticks' and the remains of juvenile hyena bones. Many hyena skeletons of C. c. spelaea, including juveniles and adults, their coprolites, and the partly cracked bones of their stored prey, were found in vertical caves such as Srbsko-Chlum-Komín. The most spectacu-lar finds are a nearly complete skeleton of the female steppe lion Panthera leo spelaea and an embryo of the Przewalski horse Equus ferus przewalskii. A nearly complete hyena skeleton in the Koněprusy Caves-Prošek Dome is another remarkable find. The most bone-rich localities at Koněprusy-Zlatý Kůň Hill and Srbsko-Chlum Hill are located on, or close to, exposed hill tops, where hyenas had an overview of the surrounding landscape. Statistical analysis of the remains shows that the main animals preyed upon by Upper Pleistocene hyenas were Equus ferus przewalskii and Coelodonta antiquitatis. Additionally, the hyenas fed on Bison priscus, Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Megaloceros giganteus, Equus hydruntinus, the Bohemian alpine fauna including Rupricapra rupricapra and Capra ibex, and even the carnivores Ursus spelaeus, Panthera leo spelaea, Canis lupus and possibly Gulo gulo. The very few remains of the mammoth Mammuthus primigenius seem to indicate its scarcity in the hilly Bohemian Karst. Sediments in the horizontal caves show that, after being used by cave bears or hyenas, they were inhabited by foxes or marmots, and more recently by humans, especially during the Magdalenian period and later in the Holocene.


Avery, G., Avery, D.M., Braine, S. & Loutit, R. 1984. Bone accumulation by hyenas and jackals a taphonomic study. South African Journal of Science 80, 186–187.

Babor, J.F. 1904. Diluviální člověk. 35 pp. Zeměpisná knihovna, Praha.

Baryshnikov, G.F. & Boeskorov, G. 2001. The Pleistocene cave lion, Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia. Cranium 18, 7–24.

Bateman, G. 1987. Raubtiere der Welt. 159 pp. Orbis-Verlag, München.

Bearder, S.K. & Randall, R.M. 1978. The use of fecal marking sites by spotted hyaenas and civets. Carnivore 1, 32–48.

Behrensmeyer, A.K. & Boaz, D. 1980. The recent bones of Amboseli Park Kenya in relation to east African paleoecology, 72–92. In Behrensmeyer, A.K. & Hill, A.P. (eds) Fossils in the making: vertebrate taphonomy and paleoecology. University of Chicago Press, Chicago.

Beneš, J. 1970. Pleistocenní savci z Chlumu u Srbska (Čechy). Časopis Národního muzea, Oddíl přírodovědný 137(3/4), 17–26.

Beneš, J. 1983. Medvědi z Menglerovy jeskyně. Český kras 8, 41–49.

Beneš, J. & Kovanic, P. 1964. Patologický nález na kosti soba. Časopis pro mineralogii a geologii 8(2), 220.

Brain, C.K. 1980. Some criteria for the recognition of bone collecting agencies in African caves. 107–130. In Behrensmeyer, A.K. & Hill, A.P. (eds) Fossils in the making: vertebrate taphonomy and paleoecology. University of Chicago Press, Chicago.

Brugal, J.P., Fosse, P. & Guadeli, J.P. 1997. Comparative study of bone assemblages made by recent and Plio-Pleistocene Hyaenids (Hyena, Crocuta), 158–187. In Hannus, L.A., Rossum, L. & Winham, R.P. (eds) Proceedings of the 1993 Bone Modification conference, Hot Springs, South Dakota, Occasional Publication 1(1). Arachaeological Laboratory, Augustana Collegue, Sioux Falls.

Cardoso, J.L. 1993. La Hyene des “Oubliettes” de Gargas, Crocuta crocuta spelaea (Mammalia, Carnivora). Bulletin de la Musée Naturelle et Histoire Naturelle, Section C, Science de la Terre, Paléontologie, Géologie, et Minéralogie 4(15), 79–104.

Cílek, V. 1993. K otázce aktivního toku v Prokopské jeskyni. Speleo 11, 18–19.

Cílek, V. 1995. Podzemní Praha. 58 pp. Knihovna České speleologické společnosti 27. Česká speleologická společnost a nakladatelství Zlatý Kůň, Praha.

Cooper, S.M. 1993. Denning behavior of spotted hyaenas (Crocuta crocuta) in Botswana. African Journal of Ecology 31, 178–180.View article

Cruz-Uribe, K. 1991. Distinguishing hyena from hominid bone accumulations. Journal of Field Archaeology 18, 467–486.View article

Currant, A. 2004. The Quaternary mammal collections at the Somerset County Museum, Taunton, 101–108. In Schreve, D.C. (ed.) The Quaternary mammals of southern & eastern England. Quaternary Research Association, Field guide.

Cuvier, G. 1805. Sur les ossements fossiles des Hyenes. Annales de Musée Histoire Naturelle Paris 6, 127.

Dawkins, W.D. & Sandfort, A. 1900. A monograph of the British Pleistocene Mammalia. Volume I. The British Pleistocene Felidae. Palaeontographical Society Monographs 1866–1872, 1–194.

Diedrich, C. 2004a. Ein Schädelfund und von Hyänen angenagter Oberschenkelknochen des Wollnashorns Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1807 aus den pleistozänen Weserkiesen bei Minden (Norddeutschland). Philippia 11(3), 211–217.

Diedrich, C. 2004b. Oberpleistozäne Fleckenhyänenreste [Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823)] aus Flussterrassenablagerungen in der Münsterländer Bucht (NW Deutschland). Philippia 11(3), 227–234.

Diedrich, C. 2004c. Freilandfunde des oberpleistozänen Höhlenlöwen Panthera leo spelaea Goldfuss, 1810 in Westfalen (Norddeutschland). Philippia 11(3), 219–226.

Diedrich, C. 2005a. Eiszeithyänen. Bisonknochen in der Kühlkammer. National Geographic Deutschland 2005(Mai), 9.

Diedrich, C. 2005a. Eiszeithyänen. Bisonknochen in der Kühlkammer. National Geographic Deutschland 2005(Mai), 9.

Diedrich, C. 2005c. Von eiszeitlichen Fleckenhyänen benagte Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) -Knochen und -Knabbersticks aus dem oberpleistozänen Perick-Höhlenhorst (Sauerland) und Beitrag zur Taphonomie von Mammutkadavern. Philippia 12(1), 63–84.

Diedrich, C. 2005d. Von eiszeitlichen Fleckenhyänen eingeschleppte Reste des Steppenwisents Bison priscus Bojanus, 1827 aus dem oberpleistozänen Fleckenhyänenhorst des Perick-Höhlensystems (NW Deutschland). Philippia 12(1), 21–30.

Diedrich, C. 2005e. Von oberpleistozänen Fleckenhyänen gesammelte, versteckte, verbissene, zerknackte Knochen und Geweihe des Riesenhirsches Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1799) aus den Perick-Höhlen im Nordsauerland (NW Deutschland). Philippia 12(1), 31–46.

Diedrich, C. 2005f. Eine oberpleistozäne Population von Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) aus dem eiszeitlichen Fleckenhyänenhorst Perick-Höhlen von Hemer (Sauerland, NW Deutschland) und ihr Kannibalismus. Philippia 12(2), 93–115.

Diedrich, C. 2005g. Cracking and nibbling marks as indicators for the Upper Pleistocene spotted hyena as a scavenger of cave bear (Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794) carcasses in the Perick caves den of Northwest Germany. Abhandlungen der Naturhistorischen Gesellschaft Nürnberg 45, 73–90.

Diedrich, C. 2006a. Cave bear open air site remains and den caves from the Upper Pleistocene of Central Bohemia (Czech Republic). Abstract. 12 International Cave Bear Symposium, Aridéa/Loutrá (Greece) 2006, 35–36.

Diedrich, C. 2006b. By Ice Age spotted hyenas removed, cracked, nibbled and chewed skeleton remains of Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1799) from the Lower Weichselian (Upper Pleistocene) freeland prey deposit site Bad Wildungen-Biedensteg (Hessia, NW Germany). Journal of Taphonomy, in press.

Diedrich, C. 2006c. The Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823) population from the Upper Pleistocene hyena freeland prey deposit site Biedensteg near Bad Wildungen (Hess, NW Germany) and contribution to their coprolites. Cranium, in press.

Diedrich, C. 2006d. Ice Age spotted hyenas ?hunting or only scavenging on a female cave bear Ursus spelaeus Rosenmüller at the Crocuta crocuta spelaea Goldfuss freeland den and prey deposit site Bad Wildungen-Biedensteg (Hessia, Germany). Abstract. 12 International Cave Bear Symposium, Aridéa/Loutrá (Greece) 2006, 33–34.

Diedrich, C. Accepted a. Von oberpleistozänen Fleckenhyänen benagte Geweihe und Knochen des Rothirsches Cervus elaphus (Linné, 1758) aus den Perick-Höhlen (NW Deutschland). Philippia, accepted.

Diedrich, C. Accepted b. Von eiszeitlichen Fleckenhyänen angenagte Geweihe und vom Vielfraß eingeschleppte Kadaverreste von Rangifer tarandus Linné, 1758 aus dem Perick-Höhlensystem von Hemer im Sauerland (NW Deutschland). Philippia, accepted.

Di Silvestre, I., Novelli, O. & Bogliani, G. 2000. Feeding habits of the spotted hyaena in the Niokolo Koba National Park, Senegal. African Journal of Ecology 38, 102–107.View article

East, M.L., Hofer, H. & Türk, A. 1989. Functions of birth dens in spotted hyaenas (Crocuta crocuta). Journal of Zoology London 219, 690–697.View article

Fejfar, O. 1956a. Zpráva o výzkumu pleistocénních ssavců v roce 1954. Anthropozoikum 5, 359–362.

Fejfar, O. 1956b. Seznam druhů fosilních savců z jeskyně C 718 na Zlatém koni u Koněprus. Věstník Ústředního ústavu geologického v Praze 31, 274–276.

Fejfar, O. 1958. Einige Beispiele der Benagung fossiler Knochen. Anthropozoikum 7, 145–149.

Fejfar, O. 1961a. Review of Quaternary Vertebrata in Czechoslovakia. Prace Instytutu geologicznego 34, 103–118.

Fejfar, O. 1961b. Výsledky výzkumu fossilních obratlovců. Zprávy o geologických výzkumech v roce 1960, 170–172.

Fejfar, O. 1964. Výzkum fosilních obratlovců v ČSSR v roce 1963. Zprávy o geologických výzkumech v roce 1963(1), 350–352.

Fejfar, O. 1966. Výzkum fosilních obratlovců. Zprávy o geologických výzkumech v roce 1964(1), 375–376.

Fejfar, O. 1973. Fosilní savci v krasu Československa. Geologický průzkum 7, 213–215.

Fejfar, O. & Heinrich, W.-D. 1983. Arvicoliden. Sukzession und Biostratigraphie des Oberpliozäns und Quartärs in Europa. Schriftenreihe für Geologische Wissenschaften, H. 19/20, 61–109.

Fejfar, O., Horáček, I., Čermák, S., & Wagner, J. 2004. Shrnutí současného stavu poznání stáří sedimentární výplně středního patra Koněpruských jeskyní na základě studia fosilních savců. In Ivanov, M. & Ábelová, M. (eds) Sborník příspěvků 10. kvartér 2004. Masaryk University, Brno.

Fosse, P. 1999. Cave occupation during Palaeolithic times: man and/or hyena?, 73–87. In Turner, E. & Gaudzinski, S. (eds) The role of Early humans in the accumulation of European Lower and Middle Palaeolithic Bone Assemblages. Habelt, Mainz.

Fosse, P., Brugal, J.P., Guadelli, J.L., Michel, P. & Tournepiche, J.F. 1998. Les repaires d’ hyenes des cavernes en Europe occidentale: presentation et comparisons de quelques assemblages osseux, 44–61. In Brugal, J.-P., Meignen, L. & Patou-Mathis, M. (eds) Economie préhistorique: les comportements de substance au Paléolithique. XVIII Rencontres internationales d’Archeologie et d’Historie d’Antibes 18, Editions APDCA, Sophia-Antipolis.

Frank, L.G. 1986a. Social organization of the spotted hyaena (Crocuta crocuta). I. Demography. Animal Behavior 34, 1500–1509.View article

Frank, L.G. 1986b. Social organization of the spotted hyaena Crocuta crocuta. II. Dominance and reproduction. Animal Behavior 34, 1510–1527.View article

Frank, L.G. 1994. When hyenas kill their own. New Scientist 141, 38–41.

Frič, A. 1875. Untersuchung über die Dvoretzer Höhle bei Prag. Sitzungsberich der königlich böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften 1875, 151–153.

Frič, A. 1876. Prabydlitelé země české. Vesmír 5, 27–28.

Fridrich, J. & Sklenář, K. 1976. Die Paläolitische und Mesolitische Höhlenbesiedlung des Böhmisches Karstes. Fontes Archeologici Pragenses 16, 1–120.

Gross, C. 1992. Das Skelett des Höhlenlöwen (Panthera leo spelaea Goldfuss, 1810) aus Siegsdorf/Ldkr. Traunstein im Vergleich mit anderen Funden aus Deutschland und den Niederlanden. 129 pp. PhD thesis. Veterinary Faculty, Maximilians-University, Munich, Germany.

Hájek z Libočan, V. 1541. Kronika česká. Výbor historického čtení. 736 pp. J. Kolár (ed.), Odeon, Praha 1981.

Heller, F. 1960. Höhlen-Hyänen-Reste aus jungdiluvialen Ablagerungen Westfalens. Abhandlungen des Landesmuseums für Naturkunde Münster 22(3), 3–8.

Heller, F. 1962. Hyänenfraß-Reststücke von Schädeln des Wollhaarigen Nashorns Coelodonta antiquitatis Blumenbach. Quartär 14, 89–93.

Henschel, J.R., Tilson, R. & Von Blottnitz, F. 1979. Implications of a spotted hyaena bone assemblage in the Namib Desert. South African Archaeological Bulletin 34, 127–131.View article

Hofer, H. & East, M. 1995. Population dynamics, population size, and the commuting system of Serengeti spotted hyenas, 332–363. In Sinclair, A.R.E. & Arcese, P. (eds) Serengeti II: Dynamics, Management, and Conservation of an Ecosystem. University of Chicago Press, Chicago.

Homola, V. 1945. Nová jeskyne na Chlumu u Srbska. Sborník České společnosti zeměpisné 50, 93–95.

Horáček, I. 1976. Přehled kvartérních netopýrů (Chiroptera) Československa. Lynx, n.s., 18, 35–58.

Horáček, I. 1979. Výplně 4. sluje na Chlumu u Srbska a jejich význam pro kvartérní stratigrafii. Český kras 4, 19–34.

Horáček, I. 1982. Výzkum fosilních obratlovců v CHKO Český kras. Památky a příroda 1982, 106–111.

Horáček, I. 1984. Obratlovčí mikrofauna z fosilních výplní Koněpruských jeskyní (Review of the vertebrate microfauna from the Koněprusy Caves). Český kras 9, 68–75.

Horáček, I. 1990. On the community context of the arvicolid Quaternary evolution, 201–222. In Fejfar, O. & Heinrich, W.-D. (eds) International Symposium Evolution, Phylogeny and Biostratigraphy of Arvicolids (Rodentia, Mammalia). Czech Geological Survey, Prague.

Horáček, I. 2000. Nálezy mladocenozoické fauny v Českém krasu a jejich význam pro poznání morfogeneze této oblasti, 40–48. In Cílek, V. & Bosák, P. (eds) Zlatý kůň. Knihovna České speleologické společnosti, svazek 36. Česká speleologická společnost, Praha.

Horáček, I. & Ložek, V. 1988. Palaeozoology and the Mid-European Qaternary past: scope of the approach and selected results. Rozpravy Československé akademie věd, Řada matematických a přírodních věd 98(4), 1–102.

Kafka, J. 1890. Jeskyně svatoprokopská. Vesmír 19, 145–146.

Kafka, J. 1892a. Člověk pravěký v Čechách. Vesmír 21, 253–254.

Kafka, J. 1892b. Hlodavci země české žijící i fossilní. Archiv pro přírodovědecký výzkum Čech 8(5), 1–96.

Kafka, J. 1893. Turecká či Turská Maštal pod Tetínem. Vesmír 22, 208–210.

Kafka, J. 1900. Šelmy (Carnivora) země české, žijící i fosilní. Archiv pro přírodovědecký výzkum Čech 10(6), 1–104.

Kafka, J. 1903. Fossile und Recente Raubthiere Böhmens (Carnivora). Archiv der Naturwissenschaftlichen Landesdurchforschung von Böhmen 10(6), 1–124.

Kafka, J. 1909, 1916. Kopytníci země české žijící a vyhynulí. Archiv pro přírodovědecký výzkum Čech, Oddíl I 1909, 14(5), 1–66; Oddíl II 1916, 16(3), 1–79.

Keller, T. & Försterling, G. 2002. Unterbrochene Mahlzeit? Eiszeitliche Knochenfunde aus dem Gipskarst von Morschen-Konnefeld, 18–21. In Archäologische und Paläontologische Bodendenkmalpflege des Landesamtes für Denkmalpflege Hessen (ed.) Hessen Archäologie 2002, Stuttgart.

Klein, R.G. & Cruz-Uribe, K. 1984. The analysis of animal bones from archaeological sites. 266 pp. University of Chicago Press, Chicago.

Koenigswald, W. von 1983. Die Säugetierfauna des süddeutschen Pleistozäns, 167–216. In Müller-Beck, H. (ed.) Urgeschichte in Baden-Württemberg. Stuttgart.

Kolčava, M. 2005. Fialová jeskyně na Chlumu. Český kras 31, 22–24.

Kovanda, J. 1973. Výzkumy výplně Chlupáčovy sluje u Koněprus. Sborník geologických věd, Antropozoikum 9, 131–148.

Kovanda, J. 2002. Jaroslav Petrbok a objev Koněpruských jeskyní. Český kras 28, 19–26.

Kořenský, J. 1876. Geologické vycházky po okolí smíchovském. 24 pp. České školy na Smíchově, Praha.

Kořenský, J. 1883a. O diluviální zvířeně jeskyně Svatoprokopské. Zprávy královské české společnosti nauk 1883, 229–230.

Kořenský, J. 1883b. V údolí Svatoprokopském. Vesmír 12, 219–223.

Kořenský, J. 1888. O nových osteologických nálezech z jeskyně svatoprokopské. Měsíční zprávy o činnosti královské české společnosti nauk, leden 1888, 30.

Kořenský, J. 1890. Jeskyně svatoprokopská, 55–60, 190–191, 644. In Hanzl, F. (ed.) Smíchovsko a Zbraslavsko. Fr. Hanzl, Smíchov.

Kruuk, H. 1970. Interactions between populations of spotted hyaenas (Crocuta crocuta Erx.) and their prey species, 359–374. In Watson, A. (ed.) Animal populations in relation to their food resources. Blackwell, Oxford.

Kruuk, H. 1972. The spotted hyena. A story of predation and social behavior. 335 pp. The University of Chicago Press, Chicago.

Kučera, B. 1985. Jeskyně skupiny 23 v Českém krasu. Československý kras 36, 26–61.

Kučera, B., Hromas, J. & Skřivánek, F. 1981. Jeskyně a propasti v Československu. 252 pp. Academia, Praha.

Kukla, J. 1952. Zpráva o výsledcích výzkumů jeskyní na Zlatém koni u Koněprus v roce 1951, prováděných Krasovou sekcí Přírodovědeckého klubu v Praze. Československý kras 5, 49–68.

Kukla, J. 1953. Výplně kapes na Zlatém koni. 85 pp. Master thesis, Faculty of Science, Charles University, Prague, Czech Republic.

Kuželka, V. 1997. The postcranial skeletal remains of Pleistocene man from Zlatý kůň near Koněprusy (Bohemia). Anthropologie 35(3), 247–249.

Leroi-Gourhan, A. 1965. Préhistoire de l’art occidental. 482 pp. Citadelle/Mazenod.

Liebe, K.T. 1876. Die Lindentaler Hyänenhöhle und andere diluviale Knochenfunde in Ostthüringen. Archiv des Anthropologischen Organs der deutschen Gesellschaft für Anthropologie, Ethnographie und Urgeschichte 9, 155.

Lorblanchet, M. 1995. Les grottes ornées de la Préhistoire. 288 pp. Nouveaux regards, Errances.

Ložek, V. 2000. Malakostratigrafie kvartéru koněpruské oblasti, p. 22–40. In Cílek, V. & Bosák, P. (eds) Zlatý kůň. Knihovna České speleologické společnosti, svazek 36. Česká speleologická společnost, Praha.

Lysenko, V. 1976. Příspěvek ke stratigrafii sedimentů v Koněpruských jeskyních. Český kras 1, 18–27.

Mach, V. 1951. Objev nejkrásnější české krápníkové jeskyně v pražském okolí. Vesmír 29(5), 114–115.

Matoušek, V., Beneš, J., Ložek, V. & Horáček, I. 1985. Zpráva o 1. sezóně archeologického výzkumu na Axamitově bráně. Český kras 11, 7–35.

Mostecký, V. 1961. Pleistocenní savci z „Chlupáčovy sluje“ na Kobyle u Koněprus (Berounsko). Časopis Národního muzea 130(1), 22–25.

Mostecký, V. 1963. Der pleistozäne Bär Ursus taubachensis RODE aus der Schlucht „Chlupáčova sluj“ bei Koněprusy. Sborník Národního muzea 19B(2), 75–101.

Mostecký, V. 1964. Pleistozäne Säugetiere aus dem Steinbruch auf “Chlum”. Sborník Národního muzea 20B, 153–186.

Mostecký, V. 1966. Rhinocerotidae aus der Höhle “Chlupáčova sluj” bei Koněprusy. Sborník Národního muzea 22B(4), 143–161.

Mostecký, V. 1969. Jungpleistozäne Säugetiere der “Chlupáč-Höhle” auf Hüger “Kobyla” bei Koněprusy (Böhmischer Karst). Sborník Národního muzea v Praze 25B(1), 1–55.

Petrbok, J. 1920. Měkkýši Turské maštale u Tetína. Časopis Muzea království českého 94, 118–121.

Petrbok, J. 1932. Nejnovější výsledky z výzkumu „Turských maštalí“ u Tetína. Časopis Národního muzea, Oddíl přírodovědný 106, 157–158.

Petrbok, J. 1938a. První nález Machairoda v českém plistocénu. Příroda 31, 296–297.

Petrbok, J. 1938b. Trogontherium sp. cf. cuvieri Fischer v českém plistocénu. Příroda 31, 241–242.

Petrbok, J. 1939a. Equus caballus sp.? cf. robustus Pommel z trogontheriové fauny u Srbska nad Berounkou. Příroda 32, 76–77.

Petrbok, J. 1939b. Ursus sp. cf. spelaeus v trongotheriové vrstvě u Srbska. Příroda 32(9), 317–318.

Petrbok, J. 1939c. Význam jeskyní na Chlumu pro určení stáří Českého krasu. Příroda 32, 243.

Petrbok, J. 1940a. Rys (Lynchus lynx L.) v. trongotheriové fauně na Chlumu u Srbska. Příroda 33, 249.

Petrbok, J. 1940b. Nově objevená paleolitická stanice jeskyně Nad Kačákem u Srbska nad Berounkou. Příroda 33 (2), 169–176.

Petrbok, J. 1941. Sus scrofa ferus v českém riss-würmu. Příroda 34, 188–189.

Petrbok, J. 1942. Čtvrtá sluj jeskyně na Chlumu u Srbska (Zpráva předběžná). Zprávy Geologického ústavu pro Čechy a Moravu 17, 97–100.

Petrbok, J. 1943a. Pátá sluj jeskyně na Chlumu u Srbska. Sborník české společnosti zeměpisné 48, 85–86.

Petrbok, J. 1943b. Stopy po hlodání Trogontheria na kostech z jeskyní Českého krasu. Příroda 35, 31.

Petrbok, J. 1944a. Lepus sp. v trongotheriové fauně IV sluje na Chlumu u Srbska. Příroda 36, 137.

Petrbok, J. 1944b. Stratigrafická chronologie paleolitických vrstev „Jeskyně nad Kačákem“. Rozpravy II. třídy České akademie věd 53(2), 1–16.

Petrbok, J. 1947. Paleolitický nález ve „Čtvrté sluji“ kopce Clumu u Srbska. Časopis Národního muzea, Oddíl duchovědný 116(1), 21–26.

Petrbok, J. 1950a. Noví měkkýši českého plistocenu z tzv. „Chlupáčovy sluje“ u Koněprus. Československý kras 3, 262.

Petrbok, J. 1950b. Paleolithikum v Turských maštalích u Berouna v Čechách. Československý kras 3, 254–255.

Petrbok, J. 1952. „Chlupáčova sluj“ u Koněprus. Lidé a Země 1(3), 90–95.

Petrbok, J. 1953. Kostěné podložky paleolitické z „Prvni sluje“ na kopci Chlumu u Srbska nad Berounkou. Anthropozoikum 3, 325–226.

Petrbok, J. 1954. Profil na stráni u Chlupáčovy sluje na Kobyle. Československý kras 7, 140–141.

Petrbok, J. 1956. Český kras ve výzkumu do roku 1950. Anthropozoikum 5, 9–46.

Pickering, T.R. 2002. Reconsideration of criteria for differentiating faunal assemblages accumulated by hyenas and hominids. International Journal of Osteoarchaeology 12, 127–141.View article

Píč, J.L. 1891. Archaeologický výzkum ve středních čechách II. Jeskyně „Turské maštale“ pod Tetínem. Památky archeologické 15, 383–388.

Prošek, F. 1947. Paleolitické osídlení Čech ve světle novějších výzkumů. Časopis Národního muzea, Oddíl duchovědný 66, 11.

Reynolds, S.H. 1902. A monograph of the British Pleistocene Mammalia. Volume II, Part II. The Cave Hyena. Palaeontological Society Monographs 1902, 1–25.

Schubert, R.J. 1900. Ueber eine neu entdeckte Höhle bei Konieprus (Beraun). Lotos, Neue Folge 20, 247–250.

Schütt, G. 1978. Zur Evolution des Löwen (Panthera leo L.) im europäischen Pleistozän. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 4, 228–255.

Scott, L. & Klein, R.G. 1981. A hyena accumulated bone assemblage from late holocene deposits at Deelpan, Orange Free State, South Africa. Annals of the South African Museum 86, 217–227.

Skinner, J.D., Henschel, J.R. & van Jaarsveld, A.S. 1986. Bone-collecting habits of spotted hyaenas Crocuta crocuta in the Kruger National Park. South African Journal of Zoology 21, 303–308.View article

Sklenář, K. 1991. Kdo byl Lothar Zotz. Speleo 16, 16–20.

Skřivánek, F. 1954. Jeskyně na Chlumu v Českém krasu. Československý kras 7, 25–34.

Skřivánek, F. & Ložek, V. 1953. Šestá sluj na Chlumu u Srbska. Československý kras 6, 63–65.

Skutil, J. 1952a. Ještě k domněle pleistocenním anthropologickým nálezům ze Svatoprokopské jeskyně u Prahy. Československý kras 5, 76–78.

Skutil, J. 1952b. Pražská jeskyně v Podolí-Dvorcích. Československý kras 5, 211–213.

Skutil, J. 1953. Ještě k otázce domněle pleistocenního stáří antropologických nálezů ze Svatoprokopské jeskyně u Prahy. Československý kras 6, 68.

Soergel, W. 1937. Die Stellung der Hyaena spelaea Goldf. aus der Lindentaler Hyänenhöhle bei Gera. Beiträge zur Geologie von Thüringen 4(5), 171–189.

Stárka, V., Prošek, F., Hrdlička, L., Hokr, Z., Ložek, V. & Dohnal, Z. 1952. Výzkum jeskyně Zlatého koně u Koněprus. Zpráva za I. výzkumné období r. 1951. 2. část. Československý kras 5, 161–179.

Stehlík, A. 1935. Nález Equus cf. hemionus foss. Nehring z jeskyně Kačáku u Prahy. Příroda 28, 10.

Stiner, M.C. 1991. Food procurement and transport by human and non-human predators. Journal of Archaeological Science 18, 455–482.View article

Stiner, M.C. 1994. Honour among thieves: a zooarchaeological study of Neandertal ecology. 447 pp. Princeton University press, Princeton.

Sutcliffe, A.J. 1970. Spotted Hyena: crusher, gnawer, digester and collector of bones. Nature 227, 110–113.View article

Svoboda, J. 2000. The depositional context of the Early Upper Paleolithic human fossils from the Koněprusy (Zlatý kůň) and Mladeč Caves, Czech Republic. Journal of Human Evolution 38, 523–536.View article

Svoboda, J.A., Plicht, J. van der & Kuželka, V. 2002. Upper Palaeolithic and Mesolithic human fossils from Moravia and Bohemia (Czech Republic): some new 14C dates. Antiquity 76, 957–962.View article

Svoboda, J.A., Kuželka, V. & Vlček, E. 2003. Koněpruské jeskyně: nálezová situace lidského skeletu a první radiokarbonové datování. 278–284. In Hašek, V., Nekuda, R. & Unger, J. (eds) Ve službách archeologie, Sborník k 75. narozeninám Prof. PhDr. Vladimíra Nekudy, DrSc. Muzejní a vlastivědná společnost v Brně, Brno.

Svoboda, J.A., van der Plicht, J., Vlček, E. & Kuželka, V. 2004. New radiocarbon datings of human fossils from caves and rockshelters in Bohemia (Czech Republic). Anthropology 42(2), 161–166.

Tournepiche, J.-F., Couture, C., Guadelli, J.-L. &Michel, P. 1996. Les restes neandertaliens du repaire d’hyenes de la grotte de Rochelot (Saint-Amant-de-Bonnieure, Charente, France). Paleontologie Humaine 332(2a), 429–435.

Tyráček, J. 2001. Upper Cenozoic fluvial history in the Bohemian Massif. Quaternary International 79, 37–53.View article

Tyráček, J., Westaway, R. & Bridland, D. 2004. River terraces of the Vltava and Labe (Elbe) system, Czech Republic, and their implications for the uplift history of the Bohemian Massif. Proceedings of the Geologists’ Association 115, 101–124.View article

Vencl, S. 1995. Hostim – Magdalenian in Bohemia. Památky archeologické, Supplementum 4, 1–264.

Vlček, E. 1952a. Nález pleistocenního člověka v jeskyních Zlatého koně. 3. část. Československý kras 5, 180–191.

Vlček, E. 1952b. Pleistocenní člověk z jeskyně Sv. Prokopa. Anthropozoikum 1, 213–226.

Vlček, E. 1952c. První nález pleistocenního člověka v Českém krasu. Československý kras 5, 2–9.

Vlček, E. 1952d. Důkaz pleistocenního stáří svatoprokopského nálezu. Československý kras 5, 139–140.

Vlček, E. 1957. Pleistocenní člověk z jeskyně na Zlatém koni u Koněprus. Anthropozoikum 6, 283–311.

Wagner, J. 2003. Taxonomické určení nálezů rodu Ursus (Mammalia, Ursidae) z vybraných biharských lokalit České a Slovenské republiky. 133 pp. Master thesis, Institute of Geology and Palaeontology, Faculty of Science, Charles University, Prague, Czech Republic.

Werdelin, L. & Solounias, N. 1991. The Hyaenidae: Taxonomy, systematics and evolution. Fossils and Strata 30, 1–104.

Wernert, P. 1968. Beutestücke der Höhlenhyänen im anatomischen Verband aus Achenheimer Lössen. Quartär 19, 55–64.

Woldřich, J.N. 1893. Fossilní zvířena „Turské Maštale“ u Berouna v Čechách a rozsedliny louvérneské ve Francii. Rozpravy České akademie pro vědy, slovesnost a umění, Třída II 2(15), 1–16.

Woldřich, J.N. 1889. Beiträge zur Urgeschichte Böhmens. Mitteilungen der Antropologischen Gesellschaft Wien 19, 72–108.

Woldřich, J.N. 1919. Das Prokopital südlich von Prag. Jahrbuch der kaiserlich-königlichen geologischen Reichsanstalt A68, 64–112.

Zázvorka, V. 1954. Pažní kost lva jeskynního – Panthera (Leo) spealaea, Goldfuss – z „Chlupáčovy sluje“ na Kobyle u Koněprus (Berounsko). Časopis Národního muzea 123(2), 168–175.

Žák, K., Kolčava, M., Jäger, O. & Živor, R. 2005. Evidence jeskyní Českého krasu – stav k 1. říjnu 2005. Český kras 31, 19–21.

Žák, K., Táborský, Z., Kadlec, J. & Cílek, V. 2004a. Jeskynní sedimenty a vývoj krasových jevů v údolí řeky Berounky v Českém krasu. Unpublished project report. Archive of the Czech Geological Survey, Prague.

Žák, K., Urban, J., Cílek, V. & Hercman, H. 2004b. Cryogenic cave calcite from several Central European caves: age carbon and oxygen isotopes and a genetic model. Chemical Geology 206, 119–136.View article

Žák, K., Táborský, Z., Kadlec, J., Cílek, V., Hercman, H., Osborne, R.A.L., Bruthans, J., Vysoká, H. & Teodoridis, V. Submitted. Vývoj říční sítě a vznik jeskyní Českého krasu. Czech Geological Survey Special Papers.

Zotz, L.F. 1942. Die Nachausgrabung der Katschakhöhle. Nachrichtenblatt für Deutsche Vorzeit 17, 233–237.